Gambar 2.4 Skema sederhana lintasan L-galaktosa Lintasan Smirnoff-Wheeler. Modifikasi dari Valpuesta dan Botella 2004.
2.7.2 Lintasan Shikimat
Lintasan shikimat merupakan lintasan biosintesis senyawa asam amino aromatik Gambar 2.5. Hasil akhir dari lintasan ini adalah terbentuknya tiga jenis
asam amino aromatik, yaitu fenilalanin, tirosin, dan triptofan. Ketiga jenis asam amino ini sering disebut sebagai tiga senyawa penanda terbentuknya senyawa
fenolik.
2.7.3 Lintasan Fenilpropanoid
Lintasan fenilpropanoid merupakan lintasan biosintesis kelompok besar senyawa fenolik Gambar 2.6. Lintasan ini menggunakan fenilalanin sebagai
prekursor utamanya dengan enzim pengatalis reaksinya berupa phenylalanine ammonia-lyase PAL, EC 4.3.1.24. PAL akan mengatalisis deaminasi L-
fenilalanin menjadi trans-asam sinamat yang merupakan senyawa intermediat utama biosintesis senyawa fenolik Cheng Breen 1991, Rivero 2001. Kaitan
antara peningkatan aktivitas PAL dengan senyawa fenolik yang terbentuk telah banyak dilaporkan, seperti pada strawberry Cheng Breen 1991, bawang merah
Benkeblia 2000, tomat Rivero et al. 2001, dan jagung Gholizadeh 2011. Secara umum, kelompok besar senyawa fenolik dapat dibagi menjadi
kelompok senyawa flavonoid dan non-flavonoid. Kelompok senyawa flavonoid
menggunakan koumaril koenzim A dan malonil koenzim A sebagai prekursor pembentukan senyawanya. Kelompok senyawa bukan flavonoid, misalnya lignin
menggunakan sinapil alkohol, koniferil alkohol, dan koumaril alkohol sebagai substrat utama pembentukan senyawa lignin. Lignin dalam bentuk monomer
monolignol disintesis dari fenilalanin melalui tahapan deaminasi, reduksi, hidroksilasi, dan metilasi Boerjan et al. 2003. Cinnamyl-alcohol dehydrogenase
CAD, EC 1.1.1.195 merupakan NADPH oksidoreduktase spesifik yang mengkatalis cinnamyl aldehyde menjadi cinnamyl alcohol, yang diikuti dengan
polimerasi oksidatif yang dikatalisis oleh peroksidase dinding sel Walter et al. 1988, Roth et al. 1997, Sibout et al. 2005, Ma 2010. Biosintesis lignin pada
sebagian besar jaringan tanaman berkaitan erat dengan aktivitas CAD dan peroksidase POD, EC 1.11.1.14 Anterola Lewis 2002, Boerjan et al. 2003.
Gambar 2.5 Skema sederhana lintasan shikimat dan biosintesis asam amino aromatik: fenilalanin, tirosin, dan triptofan. Keterangan gambar ini sama dengan Gambar 2.3. Modifikasi
dari Tzin dan Galili 2010.
Gambar 2.6 Skema sederhana lintasan fenilpropanoid pada tumbuhan. Singkatan dalam huruf kapital yang dicetak miring merupakan enzim. PAL = phenylalanine ammonia lyase,
CAD = cinammyl alcohol dehidrogenase, POD = peroksidase. Keterangan lain pada gambar ini sama dengan Gambar 2.3. Modifikasi dari Boerjan et al. 2003, Du et al.
2009, Hicri et al. 2010, dan Vanholme et al. 2010.
2.7.4 Lintasan Biosintesis Klorofil