19 melakukan perkawinan akan tetap berada di perairan hutan mangrove, tambak
atau sela-sela perakaran mangrove. Menurut Estampador 1949, perkembangan kepiting bakau dalam daur
hidupnya dibagi atas tiga stadia, yaitu: stadia embrionik, stadia larva dan stadia pascalarva. Secara lebih detil Motoh 1977, menyatakan bahwa perkembangan
kepiting bakau Scylla serrata mulai dari telur hingga mencapai dewasa mengalami beberapa tingkat perkembangan, yaitu: stadia zoea, stadia megalopa,
stadia kepiting muda juvenil dan stadia kepiting bakau dewasa. Setelah telur menetas di perairan laut, muncul larva tingkat I zoea I yang
akan terus menerus berganti kulit moulting, kemudian terbawa arus ke perairan pantai, hingga mencapai stadia zoea V. Proses ini memerlukan waktu minimal 18
hari. Setiap kali pergantian kulit zoea tumbuh dan berkembang, yang antara lain ditandai oleh penambahan setae renang pada endopod maxilliped-nya Warner
1977. Zoea V kemudian akan mengalami pergantian kulit menjadi megalopa, yang bentuk tubuhnya sudah mirip dengan kepiting dewasa, kecuali masih
memiliki bagian ekor yang panjang. Menurut Motoh 1977, megalopa yang lebih mirip kepiting dewasa sering dirujuk sebagai kepiting pada stadia pascalarva.
Proses perkembangan dari stadia megalopa ke stadia kepiting bakau muda juvenil, memerlukan waktu antara 11-12 hari. Kepiting bakau muda akan
bermigrasi kembali ke hulu estuari, kemudian berangsur-angsur memasuki hutan mangrove, hingga berkembang menjadi kepiting bakau dewasa. Gambaran daur
hidup kepiting bakau tersaji pada Gambar 2.
2.2.4 Sistem Neurosecretory Tangkai Mata
Kepiting bakau memiliki sepasang mata. Mata kepiting bakau dilengkapi dengan tangkai dan menempel pada bagian tepi anterior karapaks, tepat di sisi
kiri dan kanan bagian dahi karapaks. Tangkai pada mata kepiting bakau, memungkinkan kedua mata dapat digerakan dengan leluasa ke segala arah
Warner 1977. Tangkai mata kepiting bakau akan dimasukan dan ditempelkan rapat-rapat di dalam rongga mata, bila ada gangguan dari luar. Bila diamati
melalui bagian ventral tubuh, maka terlihat jelas bahwa diantara kedua mata terdapat mulut. Sistem neurosecretory yang berasosiasi dengan optic ganglia
sangat kompleks. Sistem neurosecretory dibentuk oleh organ-X, yaitu:
20 sekumpulan sel neurosecretory yang berasosiasi dengan tiap ganglion pada
optic ganglia, saluran sinus gland dan sinus gland Carlisle Passano 1953.
Proses kawin kopulasi Proses penetasan
telur
Masa telur yang menempel pada rambut di pleopod betina
Zoea tingkat I - V Megalopa juvenil
Kepiting muda
Proses percumbuan berpasangandoublers
Proses ganti kulit moulting pada individu betina
Peningkatan salinitas Hutan mangrove
Laut Estuari
Gambar 2 Skema daur hidup kepiting bakau Scylla serrata yang diadaptasikan dari Soim 1999
Menurut Johnson 1980, sel-sel neurosecretory pada jaringan tangkai mata kepiting biru Callinectes sapidus adalah sel-sel besar yang berukuran
sekitar 20-100 µm. Sel-sel ini memiliki sebuah inti nukleus pucat yang sangat besar dengan satu atau beberapa anak inti nukleolus. Dikatakan selanjutnya
bahwa kebanyakan sel neurosecretory memiliki chromatin bergranula kasar dan pada kepiting biru Callinectes sapidus, sitoplasma dari sel-sel neurosecretory
adalah basophilic atau neutrophilic. Rao 1985 membuat gambaran sistem neurosecretory tangkai mata
krustacea yang dimodifikasi dari Carlisle 1959, dan menyatakan bahwa kumpulan sel neurosecretory yang berasosiasi dengan medulla externa disebut
organ-X medulla externa, kumpulan sel neurosecretory yang berasosiasi dengan medulla interna disebut organ-X medulla interna, kumpulan sel neurosecretory
yang berasosiasi dengan medulla terminalis disebut organ-X medulla terminalis, sedangkan kumpulan sel neurosecretory yang berasosiasi pada bagian antara
21 medulla interna dan medulla terminalis serta berada pada lokasi yang kurang
lebih berhadapan dengan sinus gland disebut organ-X sensory pore. Diagram sistem neurosecretory pada tangkai mata krustasea tersaji pada Gambar 3.
Gambar 3 Diagram sistem neurosecretory pada tangkai mata krustasea menurut Rao
1985. a tampak dorsal b tampak ventral LG: lamina ganglionaris, ME: medulla extrna, MI: medulla interna, MT: medulla terminalis, SG: sinus
gland, MEXO: organ-Xmedulla externa, MIXO:: organ-X medulla interna, MTXO: organ-X medulla terminalis, XOC: Penghubung organ-X, SPXO:
organ-X sensory pore, TBr: aliran syaraf dari otak, OP: tangkai mata
Menurut Shangguan dan Li 1994a; 1995 dalam Li et al. 1999, ada dua
tipe sel neurosecretory yakni tipe B dan tipe C yang dapat dibedakan melalui karakter secretory. Dikatakan juga bahwa kedua tipe sel ini menghasilkan
produksi hormon yang berbeda. Johnson 1980, menyatakan bahwa serabut neuron axon dari organ-X
mengalir menuju ke sinus gland. Serabut neuron akhir dari sel-sel neurosecretory yang mengarah kedalam sinus gland umumnya tebal dan bertekstur kasar, serta
acidophilic dan Periodic Acid-Schiff PAS positif. Dikatakan selanjutnya bahwa sinus gland adalah organ neurohemal yang menyimpan dan mendistribusikan
produk yang dihasilkan oleh sel-sel neurosecretory kedalam sirkulasi umum. Carlisle dan Passano 1953, juga menyatakan bahwa sinus gland merupakan
tempat pertemuan berbagai neurofibra neurosecretory dengan vas sinusoidea yang membentuk organ neurochemal. Struktur jaringan tangkai mata blue crab
Calinectes sapidus Gambar 4, memperlihatkan posisi sel-sel neurosecretory dan posisi sinus gland yang berlokasi pada bagian atas samping dorsolateral
antara medulla externa dan medulla interna Johnson 1980. Menurut Highnam dan Hill 1969, terdapat perbedaan struktur sel
neurosecretory tangkai mata pada masing-masing kelompok krustasea. Pada
22 Lysmata seticaudata, organ-X terletak pada medulla terminalis; pada Palaemon
serratus, terdapat dua buah organ-X, yang masing-masing terletak pada medulla externa dan medulla terminalis; sedangkan pada Gecarcinus lateralis terdapat
dua buah organ-X, masing-masing terdapat pada medulla interna. Welsh 1961, menambahkan bahwa organ-X pada kelompok Brachyura terletak pada bagian
dorsolateral tangkai mata, medulla externa, dan medulla interna. Sedangkan pada kelompok Natantia, organ-X terletak pada bagian distal medulla terminalis.
Gambar 4 Struktur jaringan tangkai mata blue crab Callinectes sapidus. Nel: neulirema, mee: medulla externa, mei: medulla interna, met: medulla
interna, NSC: sel neurosecretory, sgl: sinus gland Sumber: Johnson 1980 Bullock dan Horidge 1965 dalam Johnson 1980, menyatakan bahwa
organ-X menghasilkan beberapa hormon, diantaranya ovarium inhibiting hormone dan testis inhibiting hormone, atau yang disebut gonado inhibiting
hormone GIH, yang berfungsi secara langsung untuk menghambat perkembangan kelenjar androgen pada individu jantan, dan ovarium pada betina,
sehingga spermatozoa atau ovum akan terhambat perkembangannya. Organ-X juga menghambat aktivitas organ-Y, yang terletak pada bagian kepala
chepalothorax, untuk menghasilkan gonado stimulating hormone GSH, yang bekerja merangsang pembentukan spermatozoa pada jantan atau ovum pada
betina.
2.2.5 Reproduksi 2.2.5.1 Organ Reproduksi
