1983 mendefinisikan alel khusus sebagai sedikitnya variasi pada alel dan memiliki frekuensi relatif kurang dari 0.01. Alel khusus ini mudah hilang dari
gene pool jika terdapat penyimpangan genetik. Hilangnya alel khusus disebabkan oleh terlepasnya alel dari populasi berukuran kecil. Kehadiran alel khusus di
dalam populasi menjadi alasan yang kuat untuk melakukan pelestarian plasma nutfah.
4.3.4 Heterozigositas pada Populasi Kelapa Dalam dan Genjah
Heterozigositas adalah parameter individu atau populasi dan mengi- dentifikasi proporsi dari lokus yang diharapkan bersifat heterozigot di dalam suatu
individu Gregorius 1978. Nilai heterozigositas menunjukkan jumlah penyebaran gen atau alel pada suatu populasi. Nilai heterozigositas pengamatan Ho biasanya
lebih tinggi dibandingkan dengan heterozigositas harapan He dengan asumsi bahwa populasi tidak alami, menyerbuk bebas dan ukuran populasi cukup besar.
Kondisi lainnya adalah populasi mengalami seleksi, terjadi mutasi yang menyebabkan hilangnya alel-alel tertentu di dalam populasi genetic drift.
Adanya penambahan ukuran populasi bottleneck effect juga memengaruhi peningkatan nilai heterozigositas pengamatan Ho Nei 1987.
Hasil analisis heterozigositas terhadap semua populasi, nilai Ho umumnya lebih tinggi terhadap nilai He.
Nilai Ho lebih besar daripada nilai He menunjuk- kan bahwa lokus tersebut memiliki tingkat heterozigositas yang tinggi. Sebaliknya,
jika He lebih besar dari Ho, maka lokus tersebut memiliki tingkat heterozigositas yang rendah Govindaraj et al. 2015. Nilai Ho dan He pada populasi kelapa
Dalam masing-masing berkisar antara 0.26 sampai 0.54 dan 0.17 sampai 0.39. Sedangkan pada populasi kelapa Genjah memiliki nilai Ho yang lebih rendah dari
kelapa Dalam, yaitu 0.13 sampai 0.38 dengan nilai He yaitu 0.14 sampai 0.32. Rendahnya nilai heterozigositas ini disebabkan oleh alel alel yang dimiliki
semakin homozigot sehingga nilai keragamannya rendah. Populasi kelapa Dalam Mapanget DMT memiliki nilai Ho sangat tinggi 0.54 sedangkan kelapa Dalam
Tebu DTU memiliki nilai Ho sangat rendah 0.26 diantara semua aksesi kelapa Dalam. Untuk nilai Ho populasi kelapa Genjah, aksesi kelapa Genjah Aromatik
GAR memiliki nilai tertinggi 0.38 sedangkan aksesi kelapa Genjah Kuning Nias GKN memiliki nilai terendah 0.13. Nilai He tertinggi untuk populasi
kelapa Dalam yaitu 0.39 pada aksesi kelapa Dalam Tenga DTA sedangkan nilai He terendah pada aksesi kelapa Dalam Tebu DTU sebesar 0.17. Nilai He
tertinggi untuk populasi kelapa Genjah terdapat pada aksesi kelapa Genjah Aromatik GAR sebesar 0.32 sedangkan nilai terendah pada aksesi kelapa Genjah
Kuning Nias GKN sebesar 0.14 Tabel 4.5.
Tabel 4.5 Parameter keragaman genetik pada populasi kelapa Dalam dan Genjah berdasarkan nilai heterozigositas pengamatan Ho dan heterozigositas
harapan He
Populasi Jumlah sampel Ho
He
DAG 15
0.33 0.28
DAI 15
0.34 0.24
DBG 15
0.27 0.28
DBI 15
0.44 0.35
DIO 15
0.30 0.31
DJA 15
0.33 0.28
DKL 15
0.34 0.28
DKN 15
0.30 0.26
DKY 15
0.35 0.29
DLO 15
0.28 0.22
DLP 15
0.31 0.27
DMA 15
0.37 0.28
DMT 15
0.54 0.37
DMW 15
0.37 0.28
DPA 15
0.35 0.29
DPL 15
0.30 0.26
DPN 15
0.34 0.31
DPU 15
0.37 0.28
DRS 15
0.28 0.21
DSA 15
0.30 0.30
DSE 15
0.28 0.27
DSN 15
0.30 0.23
DTA 15
0.48 0.39
DTE 15
0.50 0.38
DTS 15
0.30 0.29
DTT 15
0.40 0.33
DTU 7
0.26 0.17
DWA 15
0.40 0.32
GAK 10
0.38 0.32
GHJ 10
0.24 0.22
GHN 10
0.30 0.28
GKB 10
0.26 0.25
GKM 6
0.18 0.17
GKN 10
0.13 0.14
GMM 5
0.28 0.26
GMN 5
0.28 0.19
GOS 10
0.22 0.23
GRA 10
0.26 0.26
GSK 10
0.29 0.23
GTT 10
0.21 0.22
GWU 10
0.18 0.22
Rerata 0.31
0.27
4.3.5 Nilai Polimorfisme Marka SNAP pada Populasi Kelapa Dalam dan Genjah
Sebanyak 16 marka menunjukkan nilai polimorfisme yang berbeda untuk masing-masing populasi kelapa. Pada populasi kelapa Dalam, nilai PIC tertinggi
terdapat pada 8 lokus SNAP WRKY21, WRKY71, WRKY191, SUS13, SUS117, ABI3, SACPD2, SACPD3 yaitu sebesar 0.38. Sedangkan nilai PIC
terendah terdapat pada SUS111 dan SACPD1 yaitu sebesar 0.0. Untuk populasi kelapa Genjah, nilai PIC tertinggi hanya terdapat pada 4 lokus WRKY21,
WRKY213, SUS114, SACPD3 sebesar 0.38 dan terendah pada 4 lokus WRKY61, SUS117, SACPD1, SUS111 sebesar 0.0.
Menurut Mateescu et al. 2005 nilai PIC dibagi atas tiga kelompok yaitu PIC
≥0.6 dikategorikan sebagai sangat informatif, nilai 0.30≤PIC≤0.59 sebagai cukup informatif, dan nilai PIC0.3 sebagai tidak informatif. Hal yang sama juga
dinyatakan oleh Sajib et al. 2012, yang menyatakan bahwa semakin tinggi nilai PIC yang diperoleh akan semakin informatif primer untuk membedakan individu
dalam populasi maupun antar populasi. Berdasarkan nilai PIC yang diperoleh pada setiap populasi, nilai rataan PIC sangat rendah yaitu 0.38. Selain itu terdapat
4 marka yaitu WRKY61, SUS117, SACPD1, SUS111 yang memiliki nilai PIC 0.0. Tabel 4.6. Berdasarkan hal tersebut, 12 marka SNAP yang digunakan
dalam penelitian ini cukup informatif untuk membedakan individu dalam populasi.
Tabel 4.6 Nilai PIC 16 lokus SNAP untuk populasi kelapa Dalam dan Genjah
Popu- lasi
WRKY2 1
WRKY2 2
WRKY6 1
WRKY6 3
WRKY7 1
WRKY1 91
WRKY2 11
WRKY2 13
SUS1 3
SUS1 11
SUS1 14
SUS1 17
ABI3 SACPD
1 SACPD
2 SACPD
3 Rerata
DAG 0.38
0.24 0.27
0.36 0.24
0.16 0.29
0.38 0.29
0.24 0.31
0.38 0.22
DAI 0.38
0.06 0.20
0.20 0.33
0.20 0.31
0.38 0.31
0.33 0.35
0.19 DBG
0.37 0.20
0.35 0.31
0.24 0.12
0.31 0.35
0.31 0.35
0.35 0.31
0.22 DBI
0.37 0.29
0.31 0.31
0.36 0.33
0.12 0.36
0.37 0.06
0.27 0.38
0.20 0.27
0.37 0.27
DIO 0.38
0.20 0.27
0.35 0.38
0.27 0.12
0.20 0.38
0.36 0.31
0.36 0.37
0.25 DJA
0.37 0.29
0.27 0.36
0.24 0.29
0.38 0.12
0.35 0.38
0.16 0.35
0.22 DKL
0.38 0.12
0.37 0.29
0.33 0.24
0.35 0.38
0.16 0.37
0.16 0.36
0.22 DKN
0.38 0.20
0.20 0.36
0.36 0.27
0.31 0.37
0.35 0.16
0.36 0.21
DKY 0.38
0.24 0.29
0.36 0.36
0.29 0.33
0.27 0.24
0.37 0.20
0.35 0.23
DLO 0.38
0.06 0.33
0.29 0.16
0.33 0.38
0.27 0.31
0.33 0.18
DLP 0.38
0.16 0.24
0.31 0.36
0.27 0.29
0.38 0.16
0.33 0.20
0.36 0.22
DMA 0.38
0.16 0.37
0.16 0.27
0.24 0.35
0.38 0.35
0.38 0.16
0.37 0.22
DMT 0.38
0.31 0.29
0.33 0.37
0.35 0.20
0.31 0.38
0.29 0.37
0.24 0.38
0.38 0.29
DMW 0.38
0.24 0.20
0.36 0.37
0.29 0.12
0.20 0.37
0.27 0.38
0.37 0.22
DPA 0.38
0.20 0.24
0.36 0.27
0.29 0.20
0.33 0.37
0.27 0.27
0.16 0.38
0.23 DPL
0.38 0.16
0.27 0.20
0.24 0.29
0.27 0.33
0.37 0.31
0.16 0.36
0.21 DPN
0.36 0.27
0.24 0.31
0.36 0.20
0.33 0.38
0.06 0.36
0.38 0.31
0.37 0.25
DPU 0.38
0.20 0.27
0.31 0.06
0.29 0.20
0.27 0.38
0.24 0.37
0.12 0.20
0.37 0.23
DRS 0.38
0.16 0.27
0.27 0.20
0.29 0.38
0.27 0.06
0.12 0.36
0.17 DSA
0.36 0.35
0.35 0.27
0.24 0.06
0.36 0.35
0.24 0.35
0.24 0.35
0.36 0.24
DSE 0.38
0.24 0.36
0.31 0.27
0.29 0.24
0.29 0.37
0.27 0.38
0.21 DSN
0.38 0.16
0.12 0.35
0.36 0.38
0.27 0.37
0.12 0.38
0.18 DTA
0.38 0.33
0.27 0.36
0.36 0.31
0.37 0.35
0.31 0.27
0.37 0.37
0.38 0.37
0.30 DTE
0.38 0.33
0.27 0.36
0.37 0.38
0.24 0.36
0.37 0.12
0.36 0.36
0.38 0.38
0.29 DTS
0.38 0.16
0.24 0.31
0.35 0.27
0.16 0.31
0.27 0.31
0.37 0.27
0.35 0.23
DTT 0.38
0.24 0.27
0.27 0.36
0.27 0.27
0.27 0.37
0.36 0.38
0.20 0.16
0.37 0.26
DTU 0.38
0.12 0.12
0.12 0.32
0.38 0.35
0.38 0.14
DWA 0.38
0.20 0.33
0.33 0.29
0.33 0.24
0.29 0.37
0.20 0.38
0.20 0.16
0.37 0.26
GAK 0.38
0.16 0.37
0.33 0.27
0.30 0.33
0.30 0.09
0.30 0.22
0.27 0.37
0.33 0.25
GHJ 0.22
0.16 0.27
0.35 0.22
0.16 0.33
0.09 0.30
0.16 0.36
0.30 0.18
Tabel 4.6 Nilai PIC 16 lokus SNAP untuk populasi kelapa Dalam dan Genjah lanjutan
Popu- lasi
WRKY2 1
WRKY2 2
WRKY6 1
WRKY6 3
WRKY7 1
WRKY1 91
WRKY2 11
WRKY2 13
SUS1 3
SUS1 11
SUS1 14
SUS1 17
ABI3 SACPD
1 SACPD
2 SACPD
3 Rerata
GHN 0.35
0.16 0.27
0.30 0.16
0.16 0.35
0.38 0.22
0.16 0.27
0.22 0.27
0.35 0.23
GKB 0.38
0.22 0.33
0.35 0.16
0.22 0.30
0.27 0.36
0.27 0.35
0.20 GKM
0.37 0.24
0.14 0.35
0.30 0.24
0.30 0.30
0.14 GKN
0.35 0.22
0.22 0.27
0.16 0.16
0.22 0.30
0.12 GMM
0.38 0.27
0.36 0.16
0.33 0.36
0.16 0.16
0.27 0.27
0.33 0.27
0.21 GMN
0.36 0.33
0.27 0.16
0.33 0.16
0.27 0.16
0.38 0.15
GOS 0.16
0.36 0.30
0.22 0.27
0.16 0.37
0.16 0.30
0.22 0.16
0.36 0.19
GRA 0.30
0.35 0.36
0.33 0.16
0.30 0.30
0.09 0.30
0.22 0.27
0.33 0.21
GSK 0.38
0.36 0.22
0.33 0.16
0.09 0.27
0.33 0.27
0.22 0.33
0.19 GTT
0.35 0.22
0.27 0.16
0.27 0.22
0.16 0.27
0.36 0.22
0.33 0.18
GWU 0.16
0.35 0.37
0.16 0.37
0.38 0.22
0.27 0.22
0.35 0.18
Rerata 0.35
0.22 0.14
0.26 0.27
0.24 0.14
0.30 0.32
0.04 0.28
0.20 0.17
0.03 0.13
0.34
4.3.6 Kekerabatan Genetik Berdasarkan Analisis Filogenetik
Hasil analisis cluster berupa pohon filogenetik berdasarkan 16 marka SNAP menunjukkan tiga kelompok yang berbeda. Masing-masing kelompok terdiri dari
sub-kelompok yang bercampur dengan aksesi lain dan sub-kelompok yang tidak bercampur dengan aksesi lain Gambar 4.3. Kelompok pertama I terdiri dari 3
sub-kelompok. Sub-kelompok 1 terdapat 3 aksesi kelapa Genjah masing-masing aksesi ada yang menyebar GTT; bercampur GOS; mengelompok GSK dan 1
aksesi kelapa Dalam DSA yang menyebar. Sub-kelompok 2 terdapat 2 aksesi kelapa Genjah yang bercampur GAK GHN; 1 aksesi yang mengelompok
GKN dan 2 aksesi kelapa Dalam yang bercampur DBG DTA; 1 aksesi yang mengelompok DTE. Sub-kelompok 3 terdiri dari 6 aksesi kelapa Dalam yang
menyebar DPL, DTU, DKY, DKN, DPN, DMW, DJA dan 1 aksesi yang mengelompok DBI. Kelompok kedua II terdapat 13 aksesi kelapa Dalam yang
bercampur DLP, DSE, DPA, DTS, DKL, DPN, DWA, DPU, DTT, DAI, DSN, DRS, DMA. Kelompok ketiga III terdiri dari 3 sub-kelompok. Sub-kelompok 1
terdapat aksesi kelapa Genjah GAK yang bercampur dan aksesi kelapa Dalam DTA yang menyebar dengan banyak aksesi lain yang hanya satu individu per
aksesi. Sub-kelompok 2 terdapat 2 aksesi kelapa Dalam DKN DLO yang menyebar. Sub-kelompok 3 terdiri dari 2 aksesi kelapa Dalam DAG DMT
yang menyebar; 1 aksesi yang bercampur DIO dan 7 aksesi kelapa Genjah GKB, GHJ, GMM, GMN, GKM, GWU, GRA yang menyebar.
Sebanyak 25 aksesi kelapa Dalam tidak berkelompok dan tidak bercampur dengan aksesi yang lain tetapi menyebar dalam kelompoknya. Namun, ada 2
aksesi yang mengelompok DBI, DTE dan 3 aksesi yang bercampur DTA, DBG, DIO dengan aksesi lain. Aksesi yang menyebar berarti bahwa individu-individu
dari satu aksesi tersebar ke dalam beberapa kelompok. Aksesi yang bercampur adalah individu-individu dari dua atau lebih aksesi yang membentuk satu
kelompok. Aksesi yang mengelompok adalah satu aksesi yang membentuk satu kelompok. Hal ini menunjukkan bahwa banyak individu yang menyebar dan
bercampur dengan aksesi-aksesi lain telah terjadi persilangan alami antar individu yang berbeda aksesi sehingga tidak membentuk satu kelompok. Karakter kelapa
Dalam yang memiliki pola pembungaan cenderung menyerbuk silang juga mendukung terjadinya keragaman genetik antar individu dalam aksesi dan antar
